植物对矿质元素的吸收运输和分配乳,,,。。,叻叻的、叻‘勺、 份爪心户赵素娥,吃色勺‘匀‘,!南开大学生物系∀。#勺‘勺‘勺色勺‘乙口植物生长发育所必需的矿质元素主要都是从土壤中获取的。力是细胞内外离子的浓度梯度隙以及细胞之间的小空隙,。由于矿质元素首先要溶解由于组成细胞壁的纤维丝之间有许多小空当根系处于外界离,在水中呈离子状态才能被植物吸收很容易使人们联想到它是随蒸腾流与水分一起进人植物子浓度大于内部的离子浓度时如果将这些根再移人纯水中外界的离子便,。体的越多以为蒸腾越强烈矿质元素吸收得也就。会很快速地扩散到这些空隙中直至饱和时止事实并非如此简单。实验证明遮阴植物,就有相当一部分可见蒸腾强度减弱矿质元素的吸收不但未减少反而增多离子从根中排出进入水中吸收是靠扩散作用进行的,。,这一阶段的离体根在无蒸腾的情况下。。同样能吸。收矿质元素可见植物吸收矿质元素与吸收水另外细胞壁除纤维素外还有许多果胶质分之间有其相对的性的机理,!多聚糖醛酸∀运输和分布很多负电荷子。它的叛基经电离后,可以带有一些阳离关于植物对矿质元素的吸收,也能吸附一些阳离子。是植物生理学中长期探讨和争论的一,可以通过离子交换作用进入根系细胞内或这种交换过程不需要代谢能量。个较为复杂的问题至今仍处于推理和假说阶。代换出根系外参与主动吸收段现就有关情况介绍如下所谓主动吸收,,是指离子逆电,矿质元紊的吸收整体根系主要从土壤溶液中以交换方式吸化学势梯度进行移动能量。这种移动的动力是代谢0∗+,−./对于主动吸收的机理曾有几种假说和12取所需要的矿质元素,也可以通过接触交换方。现在普遍被人们接受的是3.0式摄取土壤胶体表面吸附的矿质元素,矿质元,!∃∋)&∀提出的载体学说。素是如何进人细胞的现多用离体根进行研究以便消除地上部蒸腾作用的干扰载体是假定在细胞膜上或膜组分中的某些。当把植物离,具有专门运输物质!包括离子∀功能的蛋白质大分子。体根放在一定浓度溶液中来研究吸收离子的时间进程时发现根对离子的吸收有两个阶段最%一&%分钟∀有一个迅速吸收阶段继之是初!∃,它们好似酶一样能携带某些离子通过细。胞膜有人直接称它们为运输酶或透过酶∃载体运输的方式关于载体运输方式有一个吸收缓慢而持久的阶段。这种现象广泛存几种推测一种推测认为几个载体分子连在一,在在有呼吸抑制剂存在时对最初吸收阶段无明显影响,起形成跨膜小孔离子就顺着小孔进人细胞内5另一种推侧认为几个载体构成一个绕膜转的这表明此阶段的吸收不需要代谢能。量,称为被动吸收阶段第二阶段的吸收却受。桥离子结合在桥上从一个载体运到另一个载体最后进人细胞内,,到呼吸抑制剂的严重影响这说明此阶段的吸,。但许多证据表明单个载。收与呼吸有着极为密切的关系量的阶段故称主动吸收阶段。是需要代谢能体分子就能构成基本运输单位一其步骤是6首先离子与膜外表面的载体上某一位点相结合5第二步离子和载体形成离子载体复合物由于构象的改变就能移动透过细胞膜5最后载体将,。被动吸收所谓被动吸收是指离子借助扩主要动物学散作用或其他物理过程进行迁移活动∃∋()年第(期生通报离子释放离子便进人膜内载体本身恢复到原来状态又可去结合另外的离子&,也能运往红血球中。这类抗生素在结构上的共,,。同特点是它们都具有环状结构在环上还有很代谢能量的利用,代谢能量利用的细节6多氧原子。这些氧原子能把大小不同的环状系还不清楚但有几种可能一由7释放出来统连结起来当这些载体与离子结合时形成一比一的晶态复合物此时所有的氧原子都向内部在复合体形成极性空腔阳离子即固定在腔的能量用于改变载体蛋白的构象用于离子载体复合物的运输一。以便捉获电子5或用于离子载体复合物的结合和解离5或也有人提出载。内非极性基团转向外部因此离子载体复合物的外壳是疏水性的,,。,一体在复恢原状时需要更多的能量供应谢能量究竟怎样与主动吸收偶联起来关于代目前尚有利于透过膜脂部分许多实验证明。,。离子的选择性吸收植物未弄消:。对矿质元素的吸收具有明显的选择性例如法载体存在的证据,。高等植物细胞膜上是囊藻液泡中钠离子含量只有海水的五分之一而钾离子含量却超过海水的四十倍多块土壤上生长的不同植物否有载体存在至今也无直接证据只是有些间。在同一接证明例如在研究离子吸收时发现随着,对矿质的吸收具有,外界离子浓度的增加吸收速度最初很快。以很大的差别既便同一植物不同的生长时期对矿质吸收的种类数量也不尽相同区别的原因有下列几种可能性∃,后逐渐变慢并趋于平衡这可能是因为有一种。造成上述能与某种离子相结合的载体最初的数量多或载,。休上与离子结合的位点处于空白时很快与之结合故吸收速度很快,外界离子,生态类型植物在长期的系统发育过程。。随着离子浓中塑造了本身的生态适应类型例如植物界。度的增加载体或结合位点逐渐趋于饱和此时外界离子浓度再增加再增加了。,中普遍存在的喜钙植物和嫌钙植物类群前者主动吸收的速度也不会。长期生活在含钙丰富的石灰性土壤中钙的特殊要求,,,获得对这种现象和酶促反应中酶活性与基而后者则生长在缺钙的酸性土。质浓度之间的关系极为相似有竞争性抑制现象壤中对钙的要求就差一些如果把这两种植载体存在的另一个证据是离子主动吸收具。物培养在不同钙量的介质中表现出显著的差异的吸收很少变化环境密切相关&,两者对钙的吸收例如钾艳钢三种化学性。喜钙植物对钙的吸收随质相似的一价阳离子在吸收时有相互竞争的介质中钙量的增加而成倍增加5嫌钙植物对钙。现象即有艳铆存在时钾的吸收减少5反之,水生植物和陆生植物对矿质,有钾铆存在时艳的吸收减少以相同的载体,。这表明三者是。元素的吸收也有特殊要求。这些都可能与生态,同一个位点进行运输的。。阴离子氯和澳情况相同;根和硫酸根的吸收互膜的结构众所周知。。细胞膜本身就是不相千他们各有不同的载体具有选择性的半透性膜,它是由蛋白质拟脂构无论在结,载体的结构。载体究竟是什么物质他成的流动性镶嵌体膜的不同部位。的结构如何<目前在高等植物的细胞膜上尚未分离出任何载体些抗生素类物质,构或组分上都不尽相同5因此它在对物质的透性上必然表现出一定的差异性亲水小孔,但近年来在微生物中发现一能专门运输某些离子进人膜蛋白质分子穿,,过双脂层或多肤链散布在膜脂层时利于极性物质透过形成许多内有的对碱金属阳离子!如钾钠钙等∀有高度的特异载体作用。。应当指出6膜,例如撷氨霉素专门运载钾的结构和组分并不是静止的它总是随着植物。离子,当把撷氨霉素加到老鼠肝脏线粒剂,,。生长发育的不同时期以及外界条件的变化不断更新代谢来适应植物的要求:中时!经保温后∀发现介质中的钾离子全部进人线粒体中用红血球作实验也有类似的结果这表明撷氨霉素不仅能将钾运往线粒体生载体的特点载体对离子的吸收具有高。而且物学度的专一性通不同种类的植物,甚至同一植物年第(报∃∋()期物龚龚代鑫==鑫烈=>焦>>焦=尺欢派欢派笼尺欢浪欢旅笼找欢欢浪笨薄仲滚注欢欢薄段炭欢浪滚才衬仁斌次斌欢衬−次欢渡斌衬磷薪/莎/粼∃∃斌砚砚砚砚衬汉谈斌滚欢衬仁获欢欢欢翁《欢欢欢欢衬邢惕!安徽师范大学生物系∀在对植物代谢的共性已有较深人的了解之后现在人们对代谢的,“多样性”表现了极大兴年,呼吸代谢途径的多样性汤佩松在趣。这方面的研究工作是由我国植物生理学家。∃∋弓?年首次指出6,在高等植物汤佩松教授开创的“∃∋)?他在总结自己过)中呼吸活动不一定只循一条固定不变的路线进行而可能存在多条并行的途径这些途径进行去多年工作的基础上首次提出高等植物呼吸代谢的多条路线观点了这个论点。”并在∃≅年进一步发展的程度和速度是随着植物的发育情况及外界环随着研究的不断深人以及植物其“境而改变的现以水稻为例对该论点加以叙述酵∀三梭酸循环。。它代谢过程研究的发展现已发现在光合作用水稻的呼吸代谢途径有糖酵解!酒精发磷酸戊糖途径。氮代谢及脂类代谢方面也同样表现出多样性现象。刀二叛酸循环”关于代谢多样性的研究已经不只局限,“乙醛酸循环和乙醇酸途径等于基质水平例如呼吸代谢多样性的研究已深糖醉解!酒精发酵∀。糖酵解是指淀粉或葡,人到电子传递末端氧化过程这里仅在基质水。萄糖或其它六碳糖转变为丙酮酸的一系列反应丙酮酸以后的变化视条件而定无氧条件下平上对代谢途径的多样性作一简述的不同发育阶段结构细胞膜上的载体种类,数量一分子通过一,一一一一一一州犷一一一。不同的植物细胞膜上离子泵不同。,,构象和生理特点等。肯定会有区别和差对离子的出入也表现出一定的选择性除上述因素外异,这些区别和差异也必然反应在对物质吸收;被吸收物质的物理化学性的选择性上质如离子的半径或分子的大小离子水合膜的近年来发现。。离子泵在膜上有种种被厚度所带电荷的正负极性程度等都与选择性吸收有关系总之,称谓泵的系统它们专门能把某种离子泵人细如钾离子泵钠离子泵钙。。胞内或泵出细胞外植物对离子的吸收是一个极其复杂离子泵和钠一钾离子泵泵为膜提供一个门户,钠钾离子泵从细胞内。一的生理过程许多细节尚待进一步研究一。泵出钠离子的同时将钾离子泵人细胞内一个!未完∀。这个门户供一种离子或侯恩矩副教授因病逝世北京师范学院生物系原系副主任《生物学通报》原常务编委副主编侯恩矩副教授因,∃岁病于一九八五年六月十九日七时在北京逝世终年Α。∃∋()年第(期生物学通报
