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沿海造林树种根际丛枝菌根真菌与土壤因子的通径分析

来源：好土汽车网

第43卷　第4期2019年7月

DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.201901012

JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)

南京林业大学学报(自然科学版)

Vol.43,No.4

Jul.,2019

沿海造林树种根际丛枝菌根真菌与

土壤因子的通径分析

马洁怡,王金平,张金池∗,朱凌骏,袁钟鸣

(1.南京林业大学,南方现代林业协同创新中心,南京林业大学林学院,江苏　南京　210037)

摘要:【目的】探讨苏北沿海土壤理化性质对当地主要造林树种根际丛枝菌根真菌(AMF)侵染及球囊霉相关蛋白数量的影响,为丛枝菌根真菌在沿海困难立地造林提供理论依据。【方法】以江苏盐城大丰林场内的8个不同树种为研究对象(薄壳山核桃、杨树、水杉、榉树、中山杉、杜仲、银杏、胡颓子),测定土壤理化性质,根据通径分析,探讨造林树种根际丛枝菌根真菌与土壤因子的关系。【结果】丛枝菌根真菌(AMF)侵染率最高为薄壳山核桃,最低为银杏;孢子密度最高为杜仲,最低为银杏;总球囊霉素最高为榉树,最低为中山杉;易提取球囊霉素最高为杨树,最低为银杏。AMF侵染率与土壤全磷含量呈极显著负相关(P<0.01);总球囊霉素与pH呈极显著负相关(P<0.01),与速效钾和有机碳呈极显著正相关(P<0.01);易提取球囊霉素与土壤全钠含量呈极显著正相关(P<0.01),与土壤全磷呈显著负相关(P<0.05);孢子密度与土壤因子并无显著性关系。通径分析显示,土壤全磷对AMF侵染率直接作用最强,土壤全钾、电导率的作用次之;土壤速效钾对总球囊霉素的直接作用最强,pH、可溶性有机碳、全钠、电导率的作用次之,硝态氮对总球囊霉素含量的影响表现在间接作用上;全钠对易提取球囊霉素的直接作用最强,电导率、全磷的作用次之,全钾对易提取球囊霉素的影响表现在间接作用上。【结论】沿海地区生长的8个树种均检测到AMF侵染,且土壤因子对AMF与树种的互利共生关系有显著影响。关键词:丛枝菌根;造林树种;土壤因子;侵染率;球囊霉素;通径分析;沿海地区中图分类号:S718.5　　　　　　　文献标志码:A

文章编号:1000-2006(2019)04-0139-09

Pathanalysisofarbuscularmycorrhizalfungiandsoilfactorsin

coastalafforestationtreespecies

MAJieyi,WANGJinping,ZHANGJinchi∗,ZHULingjun,YUANZhongming

(Co-InnovationCenterfortheSustainableForestryinSouthernChina,CollegeofForestry,

NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)

Abstract:【Objective】Theresearchwasconductedtoanalysistheeffectsofsoilphysicalandchemicalpropertiesonar-buscularmycorrhizalfungi(AMF)andglomalin-relatedproteinsintherhizospheresoilofafforestationtreespeciesincoastalareaofJiangsuProvince,whichprovidedatheoreticalsupportforAMFapplicationinafforestationofcoastalarea.【Method】Eightdifferenttreespecies[Caryaillinoensis(Wangenh.)K.Koch,PopuluslasiocarpaOliv,Metase-quoiaglyptostroboidesHuetCheng,Zelkovaserrata(Thunb.)Makinoz,Taxodium‘Zhongshanshan’,Eucommiaul-moidesOliv,GinkgobilobaLinn,ElaeagnuspungensThunb.]ofDafengForestFarmwereselectedasobjects.Wecer-tificatedtherelationshipbetweenAMFandsoilfactorsbasedonredundancyandpathanalysis.【Result】Thehighestcol-onizationofAMFwasC.illinoensisandthelowestwasG.biloba;thehighestsporedensitywasE.ulmoidesandthelowestwasG.biloba.Thehighestcontentoftotalglomalin-relatedsoilprotein(T-GRSP)wasZ.serrataandthelowestwasT.‘Zhongshanshan’;thehighestcontenteasilyextractableglomalin-relatedsoilprotein(EE-GRSP)wasP.lasi-ocarpaandthelowestwasG.biloba.TherewasanegativecorrelationbetweenAMFcolonizationandsoiltotalphosphor-uscontentsignificantly(P<0.01).TheT-GRSPwassignificantandnegativecorrelationwithsoilpH(P<0.01),posi-　收稿日期:2019-01-08　　　　修回日期:2019-04-23

0960)。

　基金项目:江苏省农业科技创新基金项目(CX(17)1004);国家林业公益性行业科研专项项目(201504406);江苏省高校自然科学研　第一作者:马洁怡(948317262@qq.com)。∗通信作者:张金池(zhang8811@njfu.edu.cn),教授,ORCID(0000-0002-0904-3555)。

究重大项目(15KJA220004);江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD);江苏省研究生科研创新计划项目(KYCX18_

　引文格式:马洁怡,王金平,张金池,等.沿海造林树种根际丛枝菌根真菌与土壤因子的通径分析[J].南京林业大学学报(自然科学

版),2019,43(4):139-147.

南京林业大学学报(自然科学版)

第43卷

tivecorrelationwithavailablepotassium(P<0.01)andorganiccarboninsoil(P<0.01).EE-GRSPwaspositivecorre-lationwithtotalsodium(P<0.01)andnegativecorrelationwithtotalphosphoruscontent(P<0.05).Therewasnosig-nificantrelationshipbetweensporedensityandsoilfactors.TheresultsofpathanalysisshowedthatsoiltotalphosphorushadthestrongestdirecteffectonAMFcolonizationrateandsoiltotalpotassium,soilconductivitywasfollowed.SoilavailablepotassiumhadthestrongestdirecteffectonT-GRSPcontent,andsoilpH,solubleorganiccarbon,totalsodi-um,conductivitywerefollowed;thenitratenitrogenonT-GRSPcontentwasshowedtheindirecteffect.ThedirectroleoftotalsodiumonEE-GRSPwasthestrongest,theconductivityandtotalphosphoruswerethesecond.Andtheindirect

effectonEE-GRSPwastotalpotassium.【Conclusion】AMFcolonizationwasdetectedin8treespeciesandsoilfactorshadasignificanteffectonthemutualsymbioticrelationshipbetweenAMFandtreespecies.

Keywords:arbuscularmycorrhizal;afforestationtreespecies;soilfactor;colonization;glomalin;pathanalysis;coastalarea

　　江苏沿海地带位于中国海岸线中部,始于连云港市绣针河口,南接长江口,滩涂面积约65万hm2。这些滩涂地作为后备土地资源十分宝贵,但是在这些滩涂上可用来种植的生态经济树种种类不多,已筛选出的生态经济型树种在滩涂区的造林成活率也不够高,长势也不够好,这严重制约着沿海防护林的建设[1-2]。因此,提高生态经济型树种抗性对于沿海防护林建设具有重要意义。菌根是由植物根系和土壤真菌形成的互利共生体,陆地上其中,丛枝菌根这一共生体是球囊霉门真菌侵染植物根系而形成的。丛枝菌根真菌(arbuscularmy-根真菌的调查研究比较欠缺。本研究选择在江苏盐城滩涂区范围内的8个不同树种,调查其根系菌根真菌侵染状况、根际土孢子密度及球囊霉素含量,运用相关分析和通径分析探讨菌根真菌侵染、球囊霉素含量与土壤因子的关系,以期为菌根真菌在沿海困难立地造林提供技术支撑和理论依据。

1　材料与方法

1.1　研究区概况

大丰(120°13′~120°56′E,32°56′~33°36′N)112km,滩涂湿地面积1000km2以上。滩涂区是

的有花植物都可与土壤真菌形成菌根共生体[3],corrhizalfungi,AMF)作为一类重要的土壤微生物,在自然界中存在范围广泛,能与大部分高等植物形成共生菌根[4],在盐碱地的特殊环境中,菌根真菌几乎可以侵染所有植物[5]。菌根在生态系统中具有十分重要的作用,它用于盐碱地不仅可以改良盐碱土,还可以提高植物的耐盐性植物生长、提高作物品质等作用

[6][7-8]

位于江苏省中部,盐城市东南。盐城市海岸线长达在泥沙的堆积下形成的淤泥质海滩,属于典型的黄

海滩涂湿地。年平均气温14.1℃,无霜期213d,常年降水量1042.2mm,日照时长2238.9h。滩

涂区野生植物种类较为丰富,主要为草本植物,有芦苇(Phragmitesaustralis)、盐地碱蓬(Suaedasal-,具有促进宿主。球囊霉素是

sa)、加拿大一枝黄花(SolidagocanadensisL.)、大米草(Spartinaanglica)、藨草(Scirpustriqueter)、毛连菜(PicrishieracioidesL.)等,随着沿海滩涂区的

AMF菌丝分泌出的一种糖蛋白,由菌丝和孢子脱落降解进入土壤中,在改善土壤结构、提高土壤微生物活性等方面具有重要作用[9]。因此,菌根真菌在盐碱地造林中有着广阔的应用前景。

通径分析作为一种因果机制分析方法,是在相关性分析的基础上,进一步考虑了各因子之间的相互作用对研究对象的影响,进而得出各因子对研究对象的直接或间接影响[10]。AMF存在于植物根系周围的土壤中,受土壤环境影响大,其侵染及球囊霉素的分泌与土壤盐碱度、养分、重金属离子、pH等理化性质密切相关

[11-13]

开发,在轻质盐碱土区也有人工种植的防护林,如杨树(PopuluslasiocarpaOliv)、皂荚(Gleditsiasinen-sisLam.)、金银花(LonicerajaponicaThunb.)等树种。该地区属于亚热带季风气候,季节分明,温度适宜,雨量充足,有利于喜湿作物的生长。1.2　样地调查及样品采集

2017年10月进行野外采样。在盐城大丰林场

选择盐碱土中具有代表性且林龄相近的8个主要树种,如薄壳山核桃(Caryaillinoensis(Wangenh.)K.

为深入地揭示土壤因子及各因子间的相互作用对菌根侵染及球囊霉素的影响。目前国内对菌根真菌的调查主要集中在黄河三角洲、吉林西部盐碱化草原和西北盐碱土[14-16],对于江苏沿海滩涂区菌

,而通径分析可以较Koch)、杨树(PopuluslasiocarpaOliv)、水杉(Metase-quoiaglyptostroboidesHuetCheng)、榉树(Zelkova

serrata(Thunb.)Makinoz)、中山杉(Taxodium银杏(GinkgobilobaLinn.)、胡颓子(Elaeagnuspun-‘Zhongshanshan’)、杜仲(EucommiaulmoidesOliv)、

马洁怡,等:沿海造林树种根际丛枝菌根真菌与土壤因子的通径分析

141

gensThunb.)。每种树种选择3个样地,每个样地每种树种选择3棵,去除土壤表层枯落物,并剔除树根、石块等杂物,分别从东、西、南、北4个方位定点采集树种根系及根际土样品,共计24份。收集根系和根际土壤并置于自密封袋中以标记样品编号,置4℃冰箱中,一些样品用于硝态氮的测定,一些风干

1.4　数据统计与处理

(EE-GRSP)和总球囊霉素(T-GRSP)的含量。SPSS线性回归进行通径分析[22],Canoco5进行冗余分析,使用程序“Analyze-Regression-Linear”获得通径系数(线性回归方程的标准系数)和相关系数[23]。分别将AMF侵染率、总球囊霉素、易提取

采用Excel2016进行数据初步整理分析,使用

于便携式小冰箱中,带回实验室后,将部分样品置于用于物理化学性质和球囊霉素的测定。

1.3　指标测定方法

球囊霉素作为因变量Y1、Y2和Y3;分别将土壤pH、含水量、电导率、全钠、有效磷、全磷、速效钾、全钾、硝态氮、有机碳含量作为自变量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10。

1.3.1　土壤理化性质的测定

以测定土壤物理化学性质以及可利用的养分。参照《土壤农化分析》[17],测定土壤pH、含水量、电导率、硝态氮(NO3--N)、有效磷(AP)、全磷(TP)、速其中,pH采用电极电位法,土壤电导率(EC值)在水土体积比为5∶1时浸提后使用电导率仪测定,硝态氮含量采用酚二磺酸比色法,全磷含量采用酸

在均匀混合土壤样品后,风干过2mm筛子,

2　结果与分析

球囊霉素含量

效钾(AK)、全纳(TNa)、全钾(TK)、有机碳含量。

2.1　不同树种根际AFM侵染状况、孢子密度与　　不同树种根际AFM侵染状况如图1、图2所示。由图1可见,8个树种均检测到AMF。由图2可知,AMF对薄壳山核桃侵染率最高(90%),对银杏侵染率最低(12%),且与其他树种有显著差异

溶-钼锑抗比色法,有效磷含量用碳酸氢钠浸提法,全钾含量采用NaOH熔融-火焰光度法,全钠含量采用氢氟酸-高氯酸消煮-火焰光度法,速效钾含量采用乙酸氨-火焰光度法,土壤有机碳含量采用高1.3.2　AMF侵染状况、孢子密度和球囊霉素的测定

　　AMF侵染率的测定:将FAA液(标准固定液)

温外加热重铬酸钾氧化-容量法。

中的根系样品用清水冲洗2~3次,将细根剪成约1

60min,然后用0.05%曲利苯蓝溶液在70℃下染色。每个样随机选30个根段,在Olympus荧光显微镜下观察丛枝菌根的侵染程度,拍照,按下列公式计算AM真菌侵染率[18]:

侵染率=(AM真菌侵染根段数/检查总根段数)×100%。

采用湿筛倾析法[19]进行真菌孢子的分离,用体式显微镜观察并记录AMF的孢子数量、计算孢子密度。

cm长的根段,再用10%KOH溶液于90℃下漂洗

theidentificationofVAmycorrhizalfungi)[20]、Phy-参考《丛枝菌根真菌鉴定手册》(Manualfor

logenyandtaxonomyofglomeromycota(http://菌根真菌保藏中心(INVAM)在http://invam.wvu.检索和鉴定。

schuessler.userweb.mwn.de/amphylo/)和国际丛枝edu/网站菌种的描述文献,对AM真菌进行属、种

采用Bedini等[21]的方法测定易提取球囊霉素

A.丛枝arbuscule;V.泡囊vesicle;H.菌丝hypha.

图1　不同树种根际AMF侵染状况

Fig.1　AMFcolonization

南京林业大学学报(自然科学版)第43卷

(P<0.05)。不同树种根际土中AMF孢子密度以杜仲最高(4207.07个/kg),银杏最低(918.90个/kg),杜仲、榉树的孢子密度与薄壳山核桃、银杏差异显著(P<0.05)。榉树根际总球囊霉素含量最高(3.02mg/g),中山杉最低(1.99mg/g),榉树总球囊霉素含量与其他树种差异显著(P<0.05)。杨树易提取球囊霉素含量最高(0.76mg/g),银杏

最低(0.51mg/g),杨树易提取球囊霉素与其他树

种存在显著差异(P<0.05)。

图2　不同树种根际AMF侵染状况、孢子密度及球囊霉素含量

　　树种代号1~8依次指薄壳山核桃、杨树、水杉、榉树、中山杉、杜仲、银杏、胡颓子。Code1-8indicatedC.illinoensis,P.lasiocarpa,

Fig.2　AMFcolonization、SporedensityandGlomalinrelatedsoilproteins

M.glyptostroboides,Z.serrata,T.‘Zhongshanshan’,E.ulmoides,G.biloba,E.pungens.不同小写字母表示5%水平上差异显著。Differ-2.2　根际土壤理化性质特征分析

entlettersinthesamecolumnmean5%significantdifferences.

测定发现,8个树种根际土壤pH、含水量、电导率、全钠含量并无显著差异(表1)。土壤pH以银杏最高8.13±0.10,其次为胡颓子、薄壳山核桃,榉树最低7.77±0.07。榉树含水量最高(29.33±

薄壳山核桃最高(0.30±0.13)mS/cm,其次为杨

1.408)%,杜仲最低(15.00±2.51)%。电导率以

树、榉树,银杏最低(0.15±0.01)mS/cm。全钠含

量以杨树最高(17.±1.10)g/kg,其次为中山杉、水杉,胡颓子最低(15.08±0.29)g/kg。土壤有机碳

Table1　Characteristicsofsoilphysicalandchemicalpropertiesincoastalafforestationtreespeciessamples

树种species薄壳山核桃杨树水杉榉树中山杉杜仲银杏胡颓子

pH8.05±0.14a

表1　沿海造林树种样地土壤理化性质特征

全钠含量/(g·kg)TNacontent

含水率/%REW28.43±1.42ab

(mS·cm1)

EC0.30±0.13a

电导率/

-1

有效磷含量(mg·kg)

APcontent

-1

7.95±0.03a

7.78±0.05a

21.33±7.66ab

7.77±0.07a

22.67±4.47ab

0.26±0.05a

16.2±1.78a

7.97±0.04a

29.33±1.08a

0.20±0.01a

17.±1.10a16.13±0.23a

12.50±3.76ab8.69±63.79b156.40±6.88a14.35±1.46a37.99±21.65a2.45±0.b

(mg·kg)

TPcontent

全磷含量/

-1

速效钾含量/(mg·kg)

AKcontent

-1

(mg·kg)

TKcontent

全钾含量/

-1

硝态氮含量/(mg·kg)NO3-Ncontent

--1

有机碳含量/(g·kg1)OCcontent

7.88±0.04a

20.00±1.60ab15.00±2.51b

0.25±0.04a

16.63±0.42a17.11±6.31a906.52±49.05b175.95±39.87a14.40±0.49a52.43±18.88a6.57±2.25c

1.75±0.51b737.00±.09b134.18±9.23a15.±1.21a35.47±13.97a2.84±0.68b

0.19±0.01a

8.13±0.10a

　　注:同列数据后标不同小写字母表示在5%水平上差异显著。Differentlettersinthesamecolumnmean5%significantdifferences.

8.11±0.22a

19.67±2.91ab25.67±0.86ab

0.18±0.02a

16.86±0.39a

2.31±0.32b829.49±39.37b184.63±12.04a13.46±0.11a

0.15±0.01a

16.29±0.75a

3.00±0.83b788.±7.13b110.94±13.48a15.60±0.94a26.63±5.25a

33.72±8.78a

7.47±0.66c

0.18±0.01a

16.14±0.30a

4.93±2.02b811.82±46.85b167.08±31.15a13.96±0.20a69.14±34.21a4.11±0.97abc7.77±3.71ab1272.79±167.13a134.38±36.97a14.06±0.68a38.24±16.39a1.73±0.73b

3.05±0.12bc

15.08±0.29a

6.07±2.08b931.87±90.93b120.14±19.37a14.02±0.56a13.48±3.96a

2.52±0.87b

143

榉树最高(7.47±0.66)g/kg,银杏最低(1.73±

磷范围为1.75~17.11mg/kg,水杉最高,杨树最低,二者有显著差异。银杏根际土壤全磷含量达到最高(1272.79±167.13)mg/kg,与其他树种有显

0.73)g/kg。土壤养分中,8个树种根际土壤有效

提取球囊霉素与全钠含量呈极显著正相关(P<0.01);与全磷含量成显著负相关(P<0.05)。

著差异。8个树种之间土壤速效钾、全钾、硝态氮均无显著差异。土壤速效钾以榉树最高,中山杉最低;土壤全钾以中山杉最高,榉树最低,土壤硝态氮2.3　沿海造林树种菌根真菌与土壤因子的通径分析密度与球囊霉素含量的相关性以杜仲最高,胡颓子最低。

2.3.1　不同树种根际AFM菌种与侵染状况、孢子　　8个树种根际AMF分离鉴定出的常见菌种与侵染率、孢子密度与球囊霉素的冗余分析(RDA)

如图3所示。其中,孢子密度与薄壁两性囊霉(Ambisporaleptoticha)、明球囊霉(Rhizophaguscla-A.excavata,凹坑无梗囊霉(Acaulosporaexcavate);A.foveata,孔窝

rum)、缩隔球囊霉(Septoglomusconstrictum)呈显著正相关关系,总球囊霉素与明球囊霉(Rhizophagusclarum)呈显著正相关关系,易提取球囊霉素与根内根生囊霉(Rhizophagusintraradices)呈显著正相

无梗囊霉(Acaulosporafoveata);A.rehmii,瑞氏无梗囊霉(Acaulos-porarehmii);A.leptoticha,薄壁两性囊霉(Ambisporaleptoticha);

C.claroideum,近明囊霉(Claroideoglomusclaroideum);C.etunica-tum,幼套近明囊霉(Claroideoglomusetunicatum);F.geosporum,地

管柄囊霉(Funneliformisgeosporum);F.mosseae,摩西管柄囊霉

2.3.2　不同树种AMF与土壤因子的相关性

关关系。

(Funneliformismosseae);G.multiforum,凹坑球囊霉(Glomusmulti-forum);G.pustulatum,具疱球囊霉(Glomuspustulatum);G.reticu-latum,网状球囊霉(Glomusreticulatum);R.aggregatus,聚丛根生

相关分析表明(表2),植物根际AMF的总侵

囊霉(Rhizophagusaggregatus);R.clarum,明球囊霉(Rhizophagus

染率与全磷含量呈极显著负相关(P<0.01)。相关性结果显示土壤因子与AMF孢子密度无显著相关0.01);与速效钾含量呈极显著正相关(P<0.01);与土壤有机碳含量呈极显著正相关(P<0.01)。易

clarum);R.intraradices,根内根生囊霉(Rhizophagusintraradices);

S.constrictum,缩隔球囊霉(Septoglomusconstrictum)。

性。总球囊霉素与土壤pH呈极显著负相关关(P<

图3　不同树种根际AMF侵染状况、孢子密度及

球囊霉素含量

Fig.3　CorrelationbetweenAFMstrainsandcolonization,

sporedensityandGlomalinrelatedsoilproteins

Table2　CorrelationanalysisbetweenAFM从colonization,sporedensityandGRSP

指标index

侵染率colonization孢子密度sporedensity

表2　AMF侵染率、孢子密度、球囊霉素含量与土壤因子的相关性分析

pH-0.09-0.33-0.29

含水率REW-0.04-0.220.20-0.10

电导率EC0.070.020.000.08

全钠含量TNacontent0.1200.0100.330

速效磷含量APcontent-0.11-0.110.20

全磷含量TPcontent-0.638∗∗-0.140-0.04-0.446∗

-0.0900.0900.160

速效钾含量AKcontent全钾含量TKcontent-0.120.38

0.28

硝态氮含量NO3--Ncontent-0.24-0.110.140.00

-0.0500.3200.330

有机碳含量OCcontent

总球囊霉素T-GRSP

-0.67∗∗

易提取球囊霉素EE-GRSP0.525∗∗0.130.795∗∗

　　注:∗表示在P<0.05水平上显著相关,∗∗表示在P<0.01水平上极显著相关。∗and∗∗indictedsignificantlevelatP<0.05,P<0.01,respectivcly.

0.561∗∗-0.05

2.3.3　土壤因子与AMF总侵染率的通径系数

大,为-0.800,土壤全钾、电导率直接通径系数次之,分别为0.4、0.422,说明土壤全磷、全钾、电导率对AMF侵染率的影响表现在直接作用上,其余因子对AMF侵染率的直接通径系数较小,且通过其他因子对AMF侵染率的间接通径系数也较小。

通径分析表明(表3)土壤因子对AMF总侵染

率的直接影响系数顺序如下:全磷>全钾>电导率>全钠>速效钾>硝态氮>有机碳>含水量>有效磷>pH。土壤全磷对AMF侵染率的直接通径系数最

南京林业大学学报(自然科学版)表3　土壤因子与AMF总侵染率的通径系数

第43卷

Table3　PathanalysisbetweensoilfactorsandcolonizationrateofAMF

变量variableX1X2X3X4X5X6X7X8X10

X1–Y1-0.0140.0000.0040.002-0.0020.0040.0000.0040.0080.004

X2–Y1-0.061-0.022-0.001-0.001-0.003-0.005-0.016

X3–Y1-0.1080.1500.4220.017-0.0480.0410.0390.0900.0420.092

X4–Y1-0.005-0.010-0.2410.0370.015-0.193-0.041

X5–Y1-0.016-0.004-0.0090.0590.007-0.0090.0200.0050.0250.013

X6–Y1-0.115-0.0190.0920.049

X7–Y1-0.010-0.022-0.095-0.224-0.132-0.101

X8–Y1-0.0070.0380.043-0.068-0.025-0.095-0.093-0.014

X9–Y10.051-0.035-0.055-0.097-0.163-0.030

X10–Y1-0.0350.0170.0060.011-0.009-0.0020.0120.0

0.0000.0370.0

0.0520.0200.0060.033

0.004-0.100-0.8000.2230.0430.0280.108

0.0270.0620.046

0.371

0.0050.029

0.0290.029

0.019

0.4

2.3.4　土壤因子与AMF总球囊霉素的通径系数

　　注:X1代表pH,X2代表含水量,X3代表电导率,X4代表全钠,X5代表有效磷,X6代表全磷,X7代表速效钾,X8代表全钾,X9代表硝态氮,X10代表有机碳,Y1代表AMF的侵染率。划横线的数据为直接通径系数,其他为间接通径系数。表7、8同。X1indicatepH,X2indicatewatercontent,X3indicateconductivity,X4indicatetotalsodium,X5indicateavailablepotassium,X6indicatetotalpotassium,X7indicateavailablephosphorus,X8indicatetotalphosphorus,X9indicateNO-3-N,X10indicateorganiccarbon.Y1indicatecolonizationrate.Thecrosscuttingdataare

thedirectpathcoefficientsandtheothersaretheindirectpathcoefficients.Thesameastable7andtable8.

正效应。pH、全钠、电导率通径系数次之,分别为-

土壤因子对AMF总球囊霉素的直接影响系数

顺序如下(表4):速效钾>pH>全钠>电导率>有机碳>硝态氮>有效磷>全磷>全钾>含水量。土壤速0.760,说明速效钾对AMF总球囊霉素含量有直接

0.527、0.414、0.412。硝态氮对AMF总球囊霉素含量的直接通径系数为-0.235,但其通过速效钾对AMF总球囊霉素的间接通径系数达到0.450,表明硝态氮对AMF总球囊霉素含量的影响表现在间接作用上。

效钾对AMF总球囊霉素的直接通径系数最大为

Table4　PathanalysisbetweensoilfactorsandT-GRSPrateofAMF

变量variableX1X2X3X4X5X6X7X8X10X9

X1-Y2-0.5270.0040.1350.080-0.0760.1510.0080.1660.2860.141

X2-Y2-0.018-0.0060.0000.001-0.001-0.001-0.0050.006

表4　土壤因子与丛枝菌根真菌总球囊霉素的通径系数

X3-Y2-0.1050.1460.4120.017-0.0470.0400.0380.0880.0410.090

X4-Y2-0.0630.0080.017-0.063-0.025-0.050-0.050

X5-Y20.048-0.039-0.180-0.023-0.076-0.061-0.0150.0260.0270.013

X6-Y20.023-0.019-0.0100.0200.1620.004

X7-Y2-0.2180.0330.0730.3220.7600.4500.342

X8-Y2-0.008-0.009-0.0740.0140.005-0.0930.0190.0030.0190.001

X9-Y20.074-0.050-0.080-0.139-0.235-0.0440.0470.0080.0280.074

X10-Y2-0.2110.1000.0390.066-0.052-0.0110.0720.3880.1750.033

0.000

0.414-0.092-0.212-0.155

0.000

0.3320.070

-0.045-0.009-0.006-0.022

　　注:Y2.AMF的总球囊霉素totalglomalin-relatedsoilprotein.

2.3.5　土壤因子与AMF易提取球囊霉素的通径分析

　　土壤因子对AMF易提取球囊霉素的直接影响系数顺序如下(表5):全钠>电导率>全磷>速效钾钠对AMF易提取球囊霉素的直接通径系数最大为>有机碳>pH>含水量>硝态氮>全钾>有效磷。全

0.622,电导率、全磷次之,分别为0.528、-0.443。土壤全钾对AMF易提取球囊霉素的直接通径系数为-0.042,其通过全钠对AMF易提取球囊霉素的间接通径系数达到了0.499,说明全钾对AMF易提取球囊霉素的影响表现在间接作用上。

145

表5　土壤因子与丛枝菌根真菌易提取球囊霉素的通径系数

X3-Y3-0.1350.1880.5280.021-0.0600.0510.0490.1120.053

变量variableX1X2X3X4X5X6X7X8X10X9

X1-Y3-0.001-0.055-0.033-0.058-0.062-0.003-0.068-0.1180.0310.217

X2-Y3-0.185-0.066-0.004-0.004-0.008-0.015-0.0480.059

X4-Y3-0.0950.0120.025-0.095-0.038-0.075-0.0760.106

X5-Y3-0.009-0.002-0.0050.0330.004-0.0050.0110.0030.0140.007

X6-Y3-0.0-0.0110.0510.027

X7-Y3-0.0880.0130.0290.1300.3060.1810.138

X8-Y3-0.003-0.004-0.0330.0060.002-0.0420.0080.0010.0080.001

X9-Y30.027-0.018-0.029-0.051-0.087-0.0160.0170.0030.0110.027

X10-Y3-0.1350.00.0250.042-0.034-0.0070.0460.2490.1120.021

0.001

0.0140.115

0.622

-0.055-0.4430.1230.0240.0160.060

-0.037-0.085-0.062

0.499

　　注:Y3.易提取球囊霉素easilyextractableglomalin-relatedsoilprotein.

3　讨　论

在盐城选取的8种沿海造林树种根系中均检测到AMF侵染,其中,银杏根系AMF侵染率最低,表明大丰林场8种树种大多都能与AMF形成共生关系。银杏根系AMF侵染最低的原因可能是银杏根际土磷含量较高。本研究显示AMF侵染率与土壤全磷呈极显著负相关,这与蔡晓布等[24]的研究结果一致,这可能是磷含量抑制了AMF生长、进而抑制了AMF的侵染[25]。基于相关性分析的通径分析数据显示土壤全磷对AMF侵染率的直接通径系数高达-0.800,进一步说明全磷是通过直接作用对AMF侵染率产生负面影响的。除全磷外,土壤全钾、电导率(EC值)对AMF侵染率的影响也表现在直接作用上,但并不显著。有研究表明,土本研究的相关性分析表明,8种树种根际AMF的26]的结果一致。然而,这并不代表AMF的侵染不受土壤pH的影响。pH对侵染的影响可能存在临界点,在一定的pH范围内,土壤pH可通过影响AMF孢子的萌发进而影响菌根的形成[8],最终影响AMF对植物的侵染[27]。本研究土壤pH在小范围内变化,因此并未对菌根侵染产生显著影响。

不同树种根际土壤中AMF孢子密度不同,可能与不同树种根际的AMF菌种特征有关。球囊霉科中有些菌种产孢能力较强,能够在相同的时间内产生更多的孢子,由此造成不同宿主根际土中孢子密度不同[28]。冗余分析结果显示孢子密度与薄壁两性囊霉(Ambisporaleptoticha)、明球囊霉(Rhi-tum)呈显著正相关关系,可能是因为这3个菌种产孢能力强的结果。本研究结果表明,AMF孢子密度与土壤因子之间无显著相关性,这与郭延军[4]的研究结果一致。在方菲等[29]和侯晓飞等[30]的研究中,孢子密度与土壤有机质、速效钾、速效磷和速效氮含量都呈正相关。上述结果的不同可能是由于研究区域内不同环境造成的土壤质地、理化性质和养分含量的差异。

作为AMF与土壤环境交互作用的重要媒介物质,球囊霉素是由AMF孢子壁和菌丝体的糖蛋白产生[31],其能够对土壤结构稳定性和抗侵蚀能力进行提高,从而缓解土壤退化,提升土地利用率,根据提取难度分为总球囊霉素和易提取球囊霉

素[32]。冗余分析结果表明总球囊霉素与明球囊霉(Rhizophagusclarum)呈显著正相关关系,易提取球囊霉素与根内根生囊霉(Rhizophagusintraradi-壤pH和土壤养分水平是最重要的影响因素[5]。侵染状况与pH之间无显著相关性,这与文献[24、

ces)呈显著正相关关系,可能是由于这两个菌种可分泌较多糖蛋白。本研究发现土壤总球囊霉素含量与土壤有机碳呈极显著正相关,这与文献[33-

重要组成部分[35],其在巩固土壤颗粒的稳定性方面发挥了重大的作用,进而影响土壤碳储量,可有效防止有机碳的流失[36]。蔡晓布等[24]研究认为球囊霉素随土壤pH升高而增加,而本研究结果却显示土壤总球囊霉素与土壤pH呈极显著负相关关系,这可能是由于土壤高pH抑制了AMF分泌球囊霉素,导致球囊霉素含量低。通径分析说明硝态氮对AMF总球囊霉素含量的影响是间接的。易提取球囊霉素与土壤全纳呈极显著负相关,与土壤全磷呈显著负相关,通径分析进一步补充说明两者皆为直接作用。虽然全钾对易提取球囊霉素直接

34]结果一致,证明了球囊霉素是土壤有机碳库的

南京林业大学学报(自然科学版)

第43卷

影响较小,但它可以通过全钠进而间接影响易提取

[5]HILDEBRANDTU,JANETTAK,OUZIADF,etal.Arbuscular

mycorrhizalcolonizationofhalophytesincentralEuropeansalt

4　结　论

性的8种主要树种根际均观察到AMF侵染,且侵染等级较高,但是银杏侵染率极低;不同树种根际土中AMF孢子密度、球囊霉素含量有差异,这可能与不同林木根际的AMF菌种特性及林木的种类有关。

2)相关性分析表明,AMF侵染率与土壤全磷1)在盐城大丰林场选择的盐碱土中具有代表

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呈极显著负相关(P<0.01),与速效钾和有机碳呈极显著正相关(P<0.01);易提取球囊霉素与土壤全钠含量呈极显著正相关(P<0.01),与土壤全磷呈显著负相关(P<0.05)。

3)通径分析显示,土壤全磷对AMF侵染率直接通径系数最大为-0.800,土壤全钾、电导率次之;土壤速效钾对AMF总球囊霉素的直接通径系数最大为0.760,pH、全钠、电导率次之,硝态氮对全钠对AMF易提取球囊霉素的直接通径系数最大为0.622,电导率、全磷次之,全钾对AMF易提取球囊霉素的影响表现在间接作用上。

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(责任编辑　刘昌来)

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